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2024年 第62卷 第1期    刊出日期：2024-01-20

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节甲鱼类(有颌脊椎动物干群)系统发育多样性的衰落与泥盆纪重大环境-生物事件耦合

薛钦元, 余逸伦, 潘照晖, 朱幼安, 朱敏

2024, 62(1):  1-12.  DOI: 10.19615/j.cnki.2096-9899.231124
CSTR: 32090.14.j.cnki.2096-9899.231124

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节甲鱼类是盾皮鱼类(具颌的有颌类干群)中多样性最高的类群，以占据较高营养级而著称，特别是在它们演化历史的后期。尽管节甲鱼类的化石记录相对完整，但以往对节甲鱼类多样性的研究主要基于统计每个地质历史阶段的分类单元数量(原始多样性), 其结果与泥盆纪重大环境-生物事件耦合程度较差。本文建立了一个新的包括219个属、450个种的详尽的节甲鱼类数据集，并根据之前许多系统发育研究结果，将其中大部分属种整合置入一个人工超树中，以进行系统发育多样性分析。分析结果表明，考虑幽灵支系的存在之后，节甲鱼类系统发育多样性的变化曲线与原始多样性曲线截然不同。节甲鱼类系统发育多样性呈现出典型的早期爆发的模式，在早泥盆世(洛赫考夫期-布拉格期界线)达到峰值，随后伴随一系列事件发生下降。在前4个事件的附近，节甲鱼类的系统发育多样性都只经历微弱的下降，总体维持在较高的水平；而在后3个事件，特别是弗拉期-法门期界线和泥盆纪-石炭纪界线两大事件发生时间附近发生急剧下降，并且直到该类群在泥盆纪末完全灭绝之前，都未出现恢复迹象。而节甲鱼类的原始多样性除了在弗拉期-法门期事件的时间出现下降，在所有其他事件中下降都不明显。

云南中三叠世一恐头龙科小型主龙型类

王维, 雷洪, 李淳

2024, 62(1):  13-32.  DOI: 10.19615/j.cnki.2096-9899.231013
CSTR: 32090.14.j.cnki.2096-9899.231013

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现在的中国南方地区在三叠纪时期曾位于特提斯洋东部。在该区域产出的众多海生爬行动物中，恐头龙(Dinocephalosaurus)的形态特化，颈部极度增长，可与时代略晚的长颈龙(Tanystropheus)相比拟。这两种爬行动物分别归属于恐头龙科(Dinocephalosauridae)和长颈龙科(Tanystropheidae), 而这两个科的成员加之另外一些基干物种代表了主龙型类(Archosauromorpha)中一系列早期分异出的支系。报道一件产自云南罗平地区中三叠世安尼期地层的主龙型类成年个体新标本IVPP V18579, 与目前已知的早期主龙型类成员相比，该标本显示出与恐头龙属一致但区别于其他属种的特征，主要包括前颌骨发育有超过外鼻孔后缘的较长后背侧突，方骨前后向较宽大且具有后边缘的凹缺，大部分尾椎上的人字骨带有远端前后向的延展。然而，新标本体型明显小于恐头龙，且显示出与恐头龙属和梳齿龙属(另一恐头龙科成员)不同的鉴别特征，例如吻部窄长、牙齿短锥状且异齿性弱、枢椎和前部颈椎的神经棘显著更高等。基于最新的用于早期主龙型类系统发育分析的特征矩阵，系统发育分析结果确定V18579代表一个新的恐头龙科成员，在恐头龙科中与恐头龙属互为姊妹群关系。于是基于V18579建立了一新属新种：玲珑南蛇龙(Austronaga minuta), 同时对其进行了详细的解剖学特征描述，并讨论了它可能具有的水生适应性。

间型三棱齿象(Trilophodon connexus Hopwood, 1935)属于豕棱齿象类而非嵌齿象

李春晓, 陈津, 王世骐

2024, 62(1):  33-46.  DOI: 10.19615/j.cnki.2096-9899.230917
CSTR: 32090.14.j.cnki.2096-9899.230917

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间型三棱齿象(Trilophodon connexus Hopwood, 1935)长期以来被认为是中国嵌齿象属(Gomphotherium)的一个代表种。然而，由于其下颌联合部与下门齿的形态未知，这一归入存疑。重新研究了来自新疆准噶尔盆地北缘乌伦古河地区哈拉玛盖组的一件此前归为陕西嵌齿象相似种(Gomphotherium cf. G. shensiensis)的下颌。该下颌联合部伸长，呈深槽状，下门齿缺失，因此确定可归入豕棱齿象科(Choerolophodontidae)。进一步将间型三棱齿象的正型标本与其相比较，两者颊齿的关键特征完全一致，包括：高度丘型化，m3伸长，具有四脊，上下颊齿第二脊“人字型”(chevron)很弱，第二脊中附锥与前中心小尖不愈合，釉质褶皱、齿谷中小锥及白垩质发育弱或缺失。因此，间型三棱齿象事实上是一种豕棱齿象类而非嵌齿象。综上所述，暂将其改定为间型“豕棱齿象” (“Choerolophodon” connexus (Hopwood, 1935))。同时，以上特征与北美的索普颌门齿象(Gnathabelodon thorpei)比较接近。此外，在颌门齿象属和间型“豕棱齿象”中，颊齿第二脊呈“人字型”, 釉质褶皱、齿谷中小锥及白垩质发育强这些典型的豕棱齿象属(Choerolophodon)的特征较弱甚至缺失，但m3齿脊数变多，这表明颌门齿象属可能起源于东亚的间型“豕棱齿象”。

辽宁大连骆驼山早更新世巨副驼头骨化石

董为, 刘文晖, 白炜鹏, 刘思昭, 王元, 刘金远, 金昌柱

2024, 62(1):  47-68.  DOI: 10.19615/j.cnki.2096-9899.230616
CSTR: 32090.14.j.cnki.2096-9899.230616

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起源于中始新世的骆驼科(Camelidae)是一支在北美的新生代期间演化非常成功的类群，具有很大的多样性。其中的一类约在中中新世期间经白令陆桥迁徙到亚洲，随后扩散到欧洲和非洲。虽然骆驼科在北美新生代期间演化辐射出很多种类，但从北美扩散到旧大陆的骆驼只有一个族(Camelini)的两个属：副驼(Paracamelus)和骆驼(Camelus)。巨副驼(Paracamelus gigas)是我国境内最早发现的化石骆驼，一直被认为是起源于北美的Megatylopus之类的大型骆驼，然后扩散到旧大陆其他地区，最后演化成诺氏驼(Camelus knoblochi)及双峰驼(C. bactrianus)。但也有学者认为骆驼属起源于非洲。最近在大连复州湾骆驼山金远洞第四纪堆积剖面的第4层中出土了一些骆驼化石，其中1件破损的头骨和带有两枚下臼齿的残破下颌骨经研究被归入巨副驼。根据对巨副驼及其他副驼种的地理及年代分布的研究，巨副驼的直接祖先应该类似于晚上新世分布在欧亚大陆的体型稍小的阿氏副驼(P. alexejevi)或相似类型。大连出产的巨副驼在形态及大小上与诺氏驼接近，但其齿列长度略大于诺氏驼且明显大于野生双峰驼(C. ferus)及单峰驼(C. dromedarius)。而巨副驼与诺氏驼在地理分布上的重叠范围较大，时代分布上呈先后关系，因此可以认为巨副驼是诺氏驼的直接祖先，巨副驼在中更新世晚期通过P3收缩或简化及p3消失而演化成诺氏驼。综合化石层位的古地磁测年及花粉分析结果判断，巨副驼在早更新世的1.1~1.52 Ma期间栖息在大连半岛的森林草原环境中。

印度Haritalyangar地区晚中新世猪类化石新材料

Anek R. SANKHYAN, Olivier CHAVASSEAU

2024, 62(1):  69-84.  DOI: 10.19615/j.cnki.2096-9899.231120
CSTR: 32090.14.j.cnki.2096-9899.231120

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描述了印度北部比拉斯布尔区喜马偕尔邦Haritalyangar地区中西瓦利克的猪类化石上、下颌及牙齿材料。Haritalyangar地区以晚中新世动物群、古人类和其他灵长类动物的多样性而闻名。研究材料为作者之一(ARS)在该地区多次野外季采集的猪类化石；猪类化石地点和最近报道的长鼻类化石地点(含古猿化石地点)均被绘制在地图上。这些化石地点广泛分布于Makkan Khad到 Sir Khad区域内的“Lower Alternations”层和“Upper Alternations”层。猪类化石被鉴定为3个属：原河猪属Propotamochoerus (P. hysudricus)、河马齿河猪属Hippopotamodon (H. sivalense) 和云南猪属Yunnanochoerus (Y. dangari)。 Propotamochoerus hysudricus 为中西瓦利克最常见的化石猪类，新发现的Yunnanochoerus dangari进一步证明这种古猪类化石仅在Haritalyangar地区有少量遗存。Haritalyangar地区新发现的猪类化石组成与巴基斯坦的Nagri动物群相近。基于猪类化石进行的Potwar高原年代地层学对比表明，Haritalyangar地区的“Lower Alternations”层的年龄范围为~10-9 Ma, 与最新的磁极性地层学年代范围很接近。