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2009年 第47卷 第4期    刊出日期：2009-12-15

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古脊椎动物学报

甘肃东乡首次发现熊化石——龙担哺乳动物群补充报道之二

邱占祥，邓  涛，王伴月

2009, 47(4):  245-264. 

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2006年作者在和政县发现了两件产自东乡龙担动物群的熊类化石：一完整下颌(HMV 1422)和一个咬合在一起的头骨及下颌(HMV 1454)。熊类系龙担哺乳动物群中未曾描述过的新成员。这两件标本虽然有少许不同，但都和李亦征 (1993) 所记述的沂南熊Ursus(Protarctos) yinanensis 十分接近，而被归入该种。该种修订后的鉴别特征是：头骨长头型，头长接近中等大小的现生黑熊，头骨最大宽约为最大长的一半；矢状嵴长，约为顶长的1/3；眶下孔与眼眶前缘相距近，两者均在M1上方；颧骨前端仅组成眼眶下缘，其后端止于关节窝前缘水平；硬腭短，齿列之后的腭长小于P4长的1.5倍或M2长的3/4。前臼齿数目全；P4原尖小，位于裂凹正内方；M1短长方形，宽/长~80%；M2跟座中长，M2宽/长56%~58%；M2长/M1长133%~153%。m1无前下后尖及前下内尖，分隔下三角座和跟座的横沟窄(前后)，横沟中没有明显的嵴和沟；m2短于m1，其前、后接近等宽。与U. boeckhi相比，P4相对更小；臼齿相对更窄长；M1不呈五边形；M2跟座更大；m1横沟短，V形。 现生熊亚科的6个种在分子和生化特性上非常接近，且其分异的时间非常短。这使以生化和分子生物学为研究手段的遗传学家越来越倾向于把它们归入同一个属，即Ursus。但是以形态特征为研究对象的古生物学家却大多依据形态上的明显差异而把它们分成多个属。不过古生物学家也常把欧亚大陆上新世−第四纪早期的熊类化石简单地归入Ursus一个属。在对比研究东乡熊化石时，我们对欧亚大陆同期的熊化石作了较仔细的观察，发现m1的形态变化在熊亚科的演化中分异显著，在分类中应具重要意义。结合头骨及牙齿的其他特征，这一时期熊类化石主要可以分为三组：1) m1形态简单者，无前下后尖和前下内尖，横沟表面基本光滑。2) m1具嵴形图案者，具前下后尖，但无前下内尖，在三角座后壁和横沟中形成V, Y或X形嵴。这一组熊类的m1和现生黑熊者最为接近。3) m1具前下后尖、前下内尖，次级附尖很发育，主尖及附尖多为圆锥形。这一组熊类的m1和现生棕熊者最为接近。属于第一组的有Baróth-Köpecz的U. boeckhi, 沂南熊及Serrat d’en Vacquer的一件左下颌(1890年描述)。第二组包括产自Perrier, Węże, Layna, Wölfersheim等地点的熊类及Serrat d’en Vacquer的一件头骨及下颌(1892年描述)。第三组包括发现于欧洲众多地点(Val d’Arno, St. Vallier等)的U. etruscus。上述三组熊类在m1形态上的差异和组内变异的程度，使我们倾向于把它们分为不同的属，其属名分别应为：Protarctos, Euarctos和Ursus。Protarctos包括P. boeckhi(MN 14), P. ruscinensis (MN 15)和P. yinanensis (相当于MN 16−17)。Euarctos包括E. pyrenaicus (MN 15), E. minimus (MN 16−17)和现生美洲及亚洲的黑熊。而Ursus则包括U. etruscus (MN 17)及许多后期类型，如U. spelaeus等，以及现生的U. arctos (可能还有U.maritimus)。

中国新近纪牛科分类及演化规律

陈冠芳，张兆群

2009, 47(4):  265-281. 

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我国新近纪的牛科相当繁盛。至今已记录了30属，归入5个亚科(Hypsodontinae, Urmiatheriinae, Caprinae, Antilopinae和Bovinae)。化石主要出现在我国北方且大部分为土著类型，以颊齿中等高冠至高冠、前臼齿列短、头骨粗壮、弯曲和角心特化为特征。在整个新近纪时期，牛科经历了5个发展阶段和4次大的更替。与同时代欧亚大陆其他地区的牛科类群相比，中国牛科化石出现的时间早，且基本组成不同。在中新世，我国的牛科主要由Hypsodontinae, Urmiatheriinae, Caprinae的早期特化类型和Gazella组成，Boselaphini稀少并缺乏转角羚羊(Antilopinae); 在上新世，除Gazella外，我国北方仍生活着Caprinae的一组土著类型。

哺乳动物化石群落线指示的甘肃临夏盆地晚新生代环境演变

邓 涛

2009, 47(4):  282-298. 

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哺乳动物群的演替过程在重建古环境和古气候中具有重要的作用。群落线(cenogram)是将陆生哺乳动物群中非肉食性种类按体重分布顺序排列的一种曲线，并可在图中将肉食性种类单独排序，以便显示动物群的整体组成。通过与现生哺乳动物群的比较，化石动物群的群落线已经被用来推断古环境及其在地质历史时期的变化。基于甘肃临夏盆地晚新生代哺乳动物群的群落线进行古环境重建，时代从晚渐新世直到早更新世。大多数化石种类的体重通过下第一臼齿面积与体重的回归公式来估计，少数种类用其他牙齿或肢骨来估计。大多数体重估计的测量数据来自临夏盆地的化石，少数取自文献。对7个化石动物群分别计算群落线的统计结果，在此基础上进行古环境解释。这些分析揭示了临夏盆地在晚中新世、早上新世和早更新世具有开阔的环境，晚渐新世是半开阔的林地，而中中新世为比较紧密的森林；在晚渐新世和晚中新世早期气候干燥，晚中新世的其他时段以及早上新世和早更新世为半干旱环境，而中中新世时期相当湿润。

辽宁早白垩世今鸟类一新属种(Jianchangornis microdonta gen. et sp. nov.)

周忠和，张福成，李志恒

2009, 47(4):  299-310. 

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依据一近完整的相关节的骨骼化石，记述了辽宁建昌早白垩世九佛堂组原始今鸟类一新属种：小齿建昌鸟(Jianchangornis microdonta gen. et sp. nov.)。新鸟个体较大，但从骨化程度分析，正型标本可能属于一亚成年个体。具有一些进步特征，如胸骨及龙骨突加长，乌喙骨具有发育的前乌喙突以及和肩胛骨关联的关节窝，叉骨“U”字型，愈合荐椎包括9？10枚荐椎，尾综骨短小，第二、三掌骨远端愈合，跗跖骨完全愈合等，表明新属无疑属于今鸟类。在以下特征组合上很容易和已知的早白垩世今鸟类化石相区别：齿骨上至少有16枚细小牙齿，从齿骨前端向后沿齿骨大部密集排列；肩胛骨强烈弯曲；第一掌骨粗壮，较其他掌骨宽；第一指长并且远端延伸明显超过第二掌骨；肱骨＋尺骨＋第二掌骨与股骨＋胫跗骨＋跗跖骨的长度比例约为1.1。系统发育分析表明新属属于基干的今鸟类。新发现的材料第二、三掌骨远端愈合很好，但近端却未完全愈合，这一特征尚未见于其他已知鸟类，或许表明今鸟类腕掌骨的愈合和现生鸟类的跗跖骨一样是从远端开始的，不同于反鸟类和其他基干鸟类。建昌鸟的下颌还保存了一个前齿骨，这是继早白垩世红山鸟之后的另一例报道，可能进一步表明这一结构在今鸟类中曾普遍出现。新鸟肩带、胸骨和前肢的特征显示了和现代鸟类相近的飞行能力，其后肢、脚趾的比例以及趾爪的形态等显示和燕鸟、义县鸟等相似的地栖特征。保存于标本上的鱼类残骸可能显示了建昌鸟食鱼类的习性。今鸟类新属种的发现进一步表明，早白垩世这一进步鸟类类群的分化已不亚于反鸟类，湖滨环境在今鸟类的早期演化中确实扮演了重要的角色。

从新的古生物学及今生物学资料看羽毛的起源与早期演化

徐 星，郭 昱

2009, 47(4):  311-329. 

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近年来关于羽毛和羽状皮肤衍生物的研究极大促进了我们对羽毛起源与早期演化的理解。结合最新的古生物学与今生物学资料，对一些保存了皮肤衍生物的非鸟恐龙标本进行观察研究，为这个重要的进化问题提供了新见解。推测羽毛的演化在鸟类起源之前就以下列顺序完成了5个主要的形态发生事件：1) 丝状和管状结构的出现；2) 羽囊及羽枝脊形成；3) 羽轴的发生；4) 羽平面的形成；5) 羽状羽小支的产生。这些演化事件形成了多种曾存在于各类非鸟初龙类中的羽毛形态，但这些形态在鸟类演化过程中可能退化或丢失了；这些演化事件也产生了一些近似现代羽毛或者与现代羽毛完全相同的羽毛形态。非鸟恐龙身上的羽毛有一些现代羽毛具有的独特特征，但也有一些现生鸟羽没有的特征。尽管一些基于发育学资料建立的有关鸟类羽毛起源和早期演化的模型推测羽毛的起源是一个全新的演化事件，与爬行动物的鳞片无关，我们认为用来定义现代鸟羽的特征应该是逐步演化产生的，而不是突然出现。因此，对于羽毛演化而言，一个兼具逐步变化与完全创新的模型较为合理。从目前的证据推断，最早的羽毛既不是用来飞行也不是用来保暖，各种其他假说皆有可能，其中包括展示或者散热假说。展开整合性的研究有望为羽毛的起源问题提供更多思路。